The Process of Animal Domestication

蘇賡哲先生日前在臉書連續為貓說了一些話:

教師王磊:「與其說是人類馴化了貓,不如說是貓選擇了和人一起生活並馴化著人類」。善於換角度思考的人,可能覺得他有道理。”

“如果馴化的意思是令某種動物為我做事,為我提供生活資源,使我高高在上,不必操勞,則貓確實已馴化了人類。”

“狼馴化為狗。但沒有人覺得貓是老虎馴化而來。反而說貓是老虎師傅。陸遊説貓「教虎百為,唯不教上樹」。機心貓留了一手,免得徒弟反噬。” … 蘇賡哲

動物馴化時間軸

貓可能比狗幸運,因為中国有惡名昭彰的玉林狗肉節,但好吃的中国人尚未至於對貓如此。當然,誰知將來如何?雖然狗並不總是我們溫順的伙伴,但研究表明它們可能是最早被人類馴化的動物之一。 事實上,基因證據表明,狗大約在 33,000 年前從它們的野狼祖先中分離出來。人類何時馴化了其他動物,為甚麼? 這條時間軸根據考古發現突出了 15 種不同動物的馴化時期。由於準確的時間很難確定,而且對該主題的研究仍在進行中,因此這些估計可能會相差數千年。

動物的馴化是一個通過選擇性育種完成的特定過程。 一般來說,家養動物遵循以下大部分標準,馴化不僅僅取決於動物的特徵; 它也有人類文化的成分。 並不是歷史上所有的人都追求它:

~ 在遺傳上不同於它們的野生祖先,並且作為遺傳特徵對人類更友好。

~ 依賴人類的食物和繁殖。

~ 它們極難或不可能與野生同類繁殖。

~ 顯示馴化綜合症的身體特徵,例如較小的頭骨、鬆軟的耳朵或毛色變化。

馴化不同於馴服動物,後者是人類將野生動物置於圈養條件下生活。雖然一些研究表明家養動物可以在野外繁衍生息,但家養動物通常更容易受到捕食者的攻擊,因為它們缺乏幫助野生動物在自然界中生存的某些優勢、本能或特徵。

人類馴養動物有多種原因:有些動物是為了食物、工作、陪伴或三者兼而有之。在狗之後,綿羊、牛和豬等家畜被認為是最早被人類馴化的動物之一。 大約在同一時間,人類從狩獵採集生活方式轉變為農業社會。馬被認為是最早被馴化用於工作的動物之一。 科學研究表明,現代馬起源於中亞,並因其出色的背部力量和整體韌性而被精心培育。在馴化動物方面,食草動物(如牛)通常是最容易轉化的,因為它們比依賴肉類或穀物的動物更容易餵養,而肉類或穀物需要自己採購或馴化。

物種的馴化幫助創造了我們的現代社會。 馴化植物和動物創造了一個糧食生產穩定的世界,這使世界範圍內的人口數量激增。這是因為農業意味著更少的人可以大規模地為人類提供更多的食物,因此人們有更多時間專注於其他事情,如創造性追求、科學研究等。這讓我們有時間創造有助於提高農業效率的工具 和農業,導致我們今天所知道的世界。

在全球範圍內,在過去幾千年的不同時期,馴養動物的進化史受到人類與最親近的動物之間無數、複雜和多樣的相互作用的極大影響。 動物馴化過程對這一主題進行了廣泛的綜合,從馴化初始階段背後的豐富生物學到品種的創造如何反映影響生物圈的文化和社會變革。

動物馴化被認為是一個複雜的多階段過程,它在行為、形態和生理上改變了馴化動物相對於其野生祖先的行為。 自達爾文以來,科學家們一直關注馴化的歷史。 一般認為要確定物種的馴化起源,關鍵是要發現它們的祖先並確定大致的本地馴化。 馴化一直是來自不同專業的幾項研究的重點。 研究馴化發生的時間、地點和方式對於了解文明的起源和馴化物種的進化至關重要。 人類和家畜的發展都很難自圓其說,早期動物馴化過程中發生的遺傳變異仍然模糊不清。 進化生物學最近和潛在的應用可能會為主要的社會挑戰提供答案。 重要的是要研究環境與受現代環境適應影響的生物特徵之間的關係,以及在馴化期間由環境觸發的選擇模式。 一旦馴化發生,基因流動和選擇壓力等幾個事件就會發生,從而導致基因組和表型的改變。

人們很容易將動物馴化稱為人類最古老、運行時間最長的實驗,但古生物學教授 Marcelo R. Sánchez-Villagra 不敢苟同。 這值得引用 “The Process of Animal Domestication” 一書中有關動物馴化過程中的一句話來定下基調:“隨著實驗的進行,馴化實際上很差; 涉及的變量太多而幾乎沒有控制權,並且沒有關於事情如何開始的記錄”( p 206 )。 本書出色的結構防止它成為壓倒性的信息轉儲,使其成為跨越大量學科的有價值的數據綜合,確實相信將引起廣泛研究人員的興趣。

在深入研究之前,讓我們考慮一下本書的範圍 。 本書有關動物馴化過程側重於遺傳學、進化、發育和形態學。 對這些主題所做的研究如此之多,以至於這裹幾乎沒有涉及動物行為。此處涵蓋的大部分研究是關於哺乳動物(狗的特點很突出)和鳥類,魚 ( 第九章: “fish domestication”)和昆蟲 (第十章:”insect domestication” )在書的末尾有兩個簡短的章節 。

由於很多人都養寵物,而且更多人在某個時候養過寵物或農場動物,相信我們大多數人都認為自己了解馴化。 那麼,將第一章“Pathway in Time and Space ”描述為“你認為你所知道的關於馴化的一切都是錯誤的”是多麼恰當。 忘記馴化中心的概念,或者忘記它是一個歷史事件:“馴化是一個過程,一個過渡,沒有明確的地點和時間界限”( p 25 )。 放棄以人為中心的觀點,將馴化視為我們有意和以目標為導向的決定。 相反,考慮一下我們沒有長期願景的選擇,動物也有代理,有些可能選擇馴化。 忘記野生和馴化之間的二分法,而是考慮“逐漸加強關係的連續體 […]”( p 1 )。 因此,尋找“第一個”或“最古老”的例子是錯誤的; 在動物考古學中還有許多其他更相關的問題要問。 比較當前的野生種羣和家養種羣充滿了困難:“沒有現存種群是任何羣體的祖先種羣”( p 14 )。 現已馴化的野生種羣通常已經滅絕。 簡而言之,這一章讀起來就像一個發人深省的現實檢驗,可以說是本書的亮點。

現在確實由於很多人都養寵物,我們大多數人可能認為自己了解馴化。 恰當地,第一章正如前述可以描述為“關於馴化,你自以為知道的一切都是錯誤的”。第 3 章至第 7 章則構成本書的核心內容,涵蓋遺傳學、進化、發育和形態學。 這裏的素材太多了,只能來一個主觀的亮點捲軸。 值得注意的是,作者討論了家養動物如何闡明生物學,以及生物學如何闡明家養動物。 換句話說,他討論了使用家畜作為模式生物的研究和馴化生物學的研究。

第二章 (“The genetics of domestication) 叙述了 Thomas Hunt Morgan 和 Sewall Wright 研究了家養動物,為遺傳學做出了開創性的貢獻,同時研究遺傳學揭示了家養動物的性狀是如何產生的,例如鴿子不同頭冠的突變。 一個有趣的問題是相同的基因是否涉及不同物種的家養表型。 到目前為止,答案是否定的。 鑑於不同的系統發育歷史,不同的基因負責產生相似的表型。 在進化發育生物學或 evo-devo ( 如果發育生物學研究“細胞如何成為一個完全形成的有機體”,那麼 evo-devo 研究“這個過程如何改變” 進化過程”,p 90 ) 的研究中,家畜是模式生物,例如比較胚胎學 ( p 92 ),而 evo-devo 研究表明,例如數字形成過程中的發展偏差。 在豬身上,早期肢體模式形成過程中的基因下調意味著一些腳趾不會形成,而在馬身上會形成,但增加的細胞死亡會雕刻剩餘腳趾周圍的組織。

關於個體發育(從卵到成體的發育)的章節( 第五章: “ontogenetic change” ) 重點介紹了使用家養動物的研究讓我們了解了導致不同表型的發育機制。 關於生活史和生長的第六章(“life history and growth ”)主要關注馴化如何影響個體發育,例如生長、繁殖力、繁殖的季節性、窩產仔數、妊娠期長度、性成熟、牙齒萌出和壽命。 關於形態多樣化的章節(第七章:“morphological diversification”)同樣展示了家養動物如何成為探索形態空間概念(“潛在表型的宇宙”[p. 172])的最受歡迎的研究對象,以及馴化如何導致變異,例如毛色、體型和比例、大腦大小和解剖結構,以及頭骨和牙齒的大小和形狀。

這些核心章節之後是一個相當有趣的章節,講述了一些零散的事情。 在此,Sánchez-Villagra 認為野化不僅僅是馴化的倒轉。 野生動物永遠不會完全恢復到野生狀態,同時環境通常會發生變化,這通常是由於人類的干擾。 他討論了對雞、老鼠的馴化實驗,對銀狐的著名長期研究,以及是否存在馴化綜合症。 這就是馴服選擇導致一系列同時發生的表型變化的想法,這是一個“一攬子交易”,包括鬆軟的耳朵、減少的攻擊性和更小的大腦。 Sánchez-Villagra 更為謹慎:雖然哺乳動物之間存在一些普遍的變化,但幾乎沒有普遍的家養特徵:“馴化產生,就像在進化中發生的那樣,產生奇妙的變異和缺乏普遍性”(p viii )。 最後,第八章(“feralization and experimental Domestication”)探討馴化是否會加快進化速度。 這裡討論的研究結果喜憂參半,似乎“人為干預本身並不一定會加速生物體的進化速度”( p 217 )。

如果想深入了解動物馴化生物學,”The Process of Animal Domestication” 是一個完美的切入點,本書共三百多頁,包含約 1500 篇參考文獻。每章分為許多簡短的帶標題的部分,每部分 2-3 頁,並帶有用於旁注的方框。

Sánchez-Villagra 直言不諱:馴化不僅僅取決於動物的特徵; 它也有人類文化的成分。 並不是歷史上所有的人都追求它。 為甚麼? 因為“不同的世界觀或邏輯指導著與其他動物的關係[……]”。 理解這種文化成分有望讓我們“認識到西方世界觀的單一性而非普遍性”( p 32 )。 我們通過永久經濟增長實現繁榮的西方模式刺激了以最低成本生產動物蛋白,而無視環境和動物福利問題。 為(經濟上)最佳性狀進行選擇性育種會導致痛苦。 作者認為,要改變這一點,就需要改變消費者行為和經濟規則,甚至接受“限制工業和人口增長可以使可持續和健康的人類生活和環境保護成為可能的想法”( p 167 )。

The Process of Animal Domestication” 是一本引人入勝的書,Marcelo Sánchez-Villagra 借鑒了廣泛的領域,包括進化生物學、動物考古學、民族學 、遺傳學、發育生物學和進化形態學,為這個經典話題提供了一個全新的視角。 依靠各種概念和技術工具,他研究了表型的自然歷史及其發展起源。 他介紹了涉及哺乳動物、鳥類、魚類和昆蟲物種的案例研究,並強調了馴化對於理解進化、解剖學、個體發育和許多基本生物過程的重要性 。它綜合了大量的研究成果 ,核心內容涵蓋了遺傳學、進化、發育和形態學,並討論了家養動物如何闡明生物學,以及生物學如何闡明家養動物。本書出版於 2022 年,匯集了最新的發展,從進化生物學家、發育生物學家、遺傳學家到人類學家和考古學家。然而,本書的內容足夠通俗易懂,想要深入了解動物馴化的也不妨轉向這本書看看。

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